Cerebellum – Mali mozak

Cerebellum
Cerebellum

Mali mozak (cerebellum) je glavni koordinator mi┼íi─çne aktivnosti, a igra i veoma va┼żnu ulogu u procesima motornog u─Źenja. On uskla─Ĺuje kontrakcije pojedinih mi┼íi─ça unutar i izme─Ĺu odgovaraju─çih mi┼íi─çnih grupa moduliraju─çi njihove reakcije, tako ┼íto reguli┼íe i gradira mi┼íi─çni tonus. Osim toga, cerebellum u─Źestvuje i u odr┼żavanju ravnote┼że, te na nesvjesnom nivou obra─Ĺuje senzibilne informacije vezane za trenutnu motornu aktivnost. Uz gore pobrojano, najnovija istra┼żivanja ukazuju na mogu─çnost da mali mozak u─Źestvuje i u nekim kognitivnim funkcijama.

Smje┼íten je u stra┼żnjoj lubanjskoj jami (fossa cranii posterior) ventralno od potilja─Źnih re┼żnjeva velikog mozga, od kojih ga odvaja tentorium cerebelli, i dorzalno od mo┼żdanog stabla sa ─Źijim je sastavnim dijelovima povezan pomo─çu tri para svojih krakova (pedunculi cerebellare superiores, medii et inferiores). Kod odraslog ─Źovjeka te┼żina mu varira od 130 ÔÇô 150 grama.

Mali mozak se, na osnovu nekoliko kriterija dijeli na tri razli─Źita na─Źina:

  1. Longitudinalno posmatran, mali mozak ima jedan mediosagitalni dio (vermis cerebelli) i dvije simetri─Źne polovine (haemispheria cerebelli)
  2. Transverzalno posmatran, cerebellum se sastoji od tri dijela: lobus flocculonoddularis, lobus cerebelli anterior i lobus cerebelli posterior. Svaki od ovih re┼żnjeva ─Źine odgovaraju─çi dijelovi vermisa i hemisfera.
  • Lobus flocculonodularis gradi parni naborani uzani dio hemisfere nazvan pahuljica (flocculus) koji je pomo─çu tanke trake (pedunculus flocculi) povezan sa neparnim zaobljenim ─Źvori─çem (nodulus) na rostralnom kraju donjeg dijela vermisa. Ovaj re┼żanj je filogenetski najstarija cerebelarna struktura, pa se jo┼í naziva i archicerebellum. Posjeduje recipro─Źne veze sa vestibularnim jedrima zbog ─Źega se naziva i vestibulocerebellum. Glavna funkcija ovog dijela malog mozga jeste odr┼żavanje ravnote┼że i polo┼żaja tijela, zahvaljuju─çi prije svega uticaju na aksijalnu muskulaturu.
  • Ostali, filogenetski mla─Ĺi dijelovi cerebelluma ─Źine tzv. corpus cerebelli. On je pomo─çu duboke pukotine na gornjoj strani malog mozga (fissura prima s. preclivalis) podijeljen na dva dijela: lobus cerebelli anterior et posterior.
  • Lobus cerebelli anterior je manji i le┼żi rostralno od fissurae primae, zauzimaju─çi prakti─Źno samo dio gornje strane malog mozga. Ovaj re┼żanj ─Źine lingula cerebelli, lobulus centralis i culmen (na vermisu), te ala lobuli centralis i lobulus quadrangularis anterior (na hemisferama). Lobus cerebelli anterior je filogenetski mla─Ĺi dio malog mozga, pa se jo┼í naziva i paleocerebellum. Prima eksteroceptivne i proprioceptivne informacije iz ki─Źmene mo┼żdine (preko spinocerebelarnih puteva) zbog ─Źega se naziva i spinocerebellum. Uklju─Źen je u regulisanje mi┼íi─çnog tonusa.
  • Lobus cerebelli posterior je najve─çi re┼żanj malog mozga, smje┼íten izme─Ĺu fissurae primae i fissurae posterolateralis. On obuhvata cijelu donju i dvije tre─çine gornje strane malog mozga. Na gornjoj strani pripadaju mu declive i folium vermis (na vermisu) kojima na hemisferama odgovaraju┬á lobulus quadrangularis posterior i lobuli semilunares superior et inferior (koji le┼żi na donjoj strani hemisfere ispod fissurae horizontalis) s. lobulus ansiformis. Declive i lobulus quadrangularis posterior ─Źine lobulus simplex. Na donjoj strani malog mozga nalazi se jako dubok usjek u koji se uvla─Źi falx cerebelli. Na dnu usjeka le┼żi vermis koji ovdje ima sljede─çe dijelove: tuber, pyramis i najve─çi dio uvulae. Hemisfere su na donjoj strani zaobljene i ulaze u fossae cerebellares potilja─Źne kosti. Na njima se razlikuje nekoliko dijelova odvojenih odgovaraju─çim ┼żljebovima, i to:┬á ve─ç pomenuti lobulus semilunaris inferior s. crus secundum lobuli ansiformis (za koga smo rekli da odgovara foliumu vermisa), lobulus gracilis, lobulus biventer i dio tonsillae cerebelli. Ostatak uvulae i tonsillae cerebelli le┼że na prednjoj strani malog mozga, kaudalno od fastigiuma. Tonsilla cerebelli le┼żi u neposrednoj blizini medullae oblongate i foramen magnuma ┼íto je od ogromnog klini─Źkog zna─Źaja u slu─Źaju pove─çanog intrakranijalnog pritiska. Naime, tada dolazi do uklje┼ítenja tonsillae cerebelli u ki─Źmeni kanal, ┼íto kompromituje protok krvi kroz vertebralne arterije i funkcije respiratornog i vazomotornog centra. Lobus cerebelli posterior je filogenetski najmla─Ĺi dio malog mozga, pa se jo┼í naziva i neocerebellum. Prima aferentna vlakna iz cerebralnog korteksa preko relejnih jedara u bazilarnom dijelu ponsa (ncc. pontis), zbog ─Źega se naziva i pontocerebellum (u anglosaksonskoj literaturi zovu ga cerebrocerebellum). Va┼żan je kod planiranja i programiranja pokreta tijela i udova, naro─Źito pokreta ┼íake.

Pored longitudinalne podjele malog mozga na vermis i hemisfere, mo┼że se izvr┼íiti i logitudinalna podjela od medijalno prema lateralno┬á na tri cerebelarne zone: 1) medijalna ili vermalna zona, 2) paramedijalna ili paravermalna zona i 3) lateralna ili hemisferna zona. Svaka od ovih zona se sastoji od odgovaraju─çeg dijela korteksa i bijele mase, te dubokih cerebelarnih jedara na koji se topografski projicira. Vermalna zona uklju─Źuje vermalni korteks i nucleus fastigii, paravermalna podrazumjeva paravermalni korteks, te nucleus globosus i nucleus emboliformis, a hemisferna zona uklju─Źuje korteks cerebelarne hemisfere i nucleus dentatus.

GRA─ÉA MALOG MOZGA

Mali mozak, kao i ostali dijelovi centralnog nervnog sistema izgra─Ĺen je od sive i bijele mase. Siva masa obuhvata povr┼íni sloj, formiraju─çi koru (cortex cerebelli) i centralne dijelove malog mozga, gdje obrazuje jedra (nuclei cerebelli). Bijela masa (corpus medullare cerebelli) gradi ─Źitav ostali dio malog mozga, a formiraju je aferentni i eferentni putevi malog mozga, kao i aksoni Purkinje-ovih ─çelija. Od corpusa medullare prema periferiji se pru┼żaju i ra─Źvaju nastavci bijele mase koji zalaze u veoma naboranu koru. Ovakva laminacija bijele mase malog mozga daje na sagitalnim presjecima izgled veoma razgranatog drveta (arbor vitae).

KORA MALOG MOZGA ÔÇô CORTEX CEREBELLI

Kora malog mozga je izdjeljena na veliki broj listi─ça (folia cerebelli), debela je oko 1 mm. i prekriva sve vijuge i brazde cerebelluma. Usljed velike naboranosti povr┼íine malog mozga, najve─çi dio kore (oko 85%) se ne vidi, jer je sakriven izme─Ĺu njegovih listi─ça. Postoje tri kortikalna sloja: vanjski (molekularni), srednji (sloj Purkinje-ovih ─çelija) i unutra┼ínji (granularni).

Stratum molekulare posjeduje veliki broj dendritskih arborizacija Purkinje-ovih ─çelija iz drugog sloja, vertikalne aksone koji predstavljaju puzava vlakna, vertikalne akone granularnih ─çelija iz tre─çeg sloja i njihove horizontalne ogranke, dendrite Golgi II neurona, te dvije vrste ─çelija: zvjezdaste i ko┼íaraste. Aksoni ovih ─çelija idu paraleleno sa povr┼íinom kore. Akson jedne zvjezdase ─çelije uspostavlja inhibitorne sinapse sa dendritima nekoliko Purkinje-ovih ─çelija. Akson jedne ko┼íaraste ─çelije uspostavlja inhibitorne sinapti─Źke veze sa ─çelijskim tijelima nekoliko Purkinje-ovih ─çelija oko kojih gradi ko┼íarastu formaciju, po ─Źemu je dobila ime.

Stratum purkinjense predstavlja srednji sloj malomo┼żdanog korteksa. U njemu se nalazi oko petnaest miliona Purkinje-ovih ─çelija, koje spadaju u najve─çe neurone unutar centralnog nervnog sistema. Tijela ovih ─çelija su peharastog ili kru┼íkolikog oblika i le┼że blizu granularnog sloja. Njihovi dendriti arboriraju u molekularni sloj okomito na povr┼íinu kore uspostavlaju─çi preko 100000 sinapsi, a njihov akson koji polazi sa baze ─çelije, napu┼íta koru, prolazi kroz bijelu masu i uspostavlja inhibitorne sinapti─Źke veze sa neuronima dubokih cerebelarnih jedara. Na njihovim terminalima osloba─Ĺa se gama-amino buterna kiselina (GABA). Neke Purkinje-ove ─çelije iz archicerebelluma, kao i vermisa anteriornog i posteriornog re┼żnja projiciraju svoje aksone na neurone┬á nucleus vestibularis lateralis-a. Preko ovih inhibitornih uticaja Purkinje-ove ─çelije moduliraju outpute iz dubokih cerebelarnih jedara, kao i lateralnog vestibularnog jedra. Pri prolasku kroz granularni sloj kolaterale aksona Purkinje-ovih ─çelija grade sinapse sa neuronima ovog sloja, osbito sa Golgi II neuronima.

Stratum granulosum sadr┼żi dva tipa ─çelija: granularne i Golgi II ─çelije. Granularne ─çelije imaju malo tijelo i 4-6 dendrita smje┼ítenih u granularnom sloju. Ovi dendriti sinapti─Źki kontaktiraju sa mahovinastim vlaknima formiraju─çi cerebelarne glomerule. Glomerul je sinapti─Źka procesorska jedinica obavijena glijalnom lamelom. Sastoji se od ekscitatornih aksonskih terminala mahovinastih vlakana, dendritskih zavr┼íetaka jedne ili vi┼íe granularnih ─çelija i inhibitornih aksonskih terminala Golgi II neurona koji su u sinapti─Źkoj vezi sa granularnim ─çelijama. Aksoni granularnih ─çelija idu vertikalno prema molekularnom sloju gdje se ra─Źvavaju u obliku slova T na dva ogranka suprotnog smjera, koji predstavljaju tzv. paralelna vlakna. Paralelna vlakna stvaraju ekscitatorne sinapse sa dendritima gotovo 1000 Purkinje-ovih ─çelija, te sa dendritima zvjezdastih, ko┼íarastih i Golgi II ─çelija. Golgi II ─çelije imaju dendritsku arborizaciju unutar molekularnog sloja, dok im aksoni zavr┼íavaju unutar glomerula granularnog sloja formiraju─çi sinapse sa dendritima granularnih ─çelija.

Aferentna vlakna cerebellum-a, bez obzira odakle dolaze, jesu dvojakog tipa. Vlakna prvog tipa nazivaju se puzava (climbing fibres), a drugog tipa mahovinasta (mossy fibres). Puzava vlakna poti─Źu isklju─Źivo iz donjeg olivarnog jedra i ulaze u cerebellum kroz pedunculi cerebellares inferiores suprotne strane. Ova vlakna ispoljavaju sna┼żne ekscitatorne uticaje na neurone dubokih cerebelarnih jedara, kao i na Purkinje-ove ─çelije. Svako puzavo vlakno se unutar granularnog sloja dijeli na najvi┼íe deset grana (koja se tako─Ĺe zovu puzava vlakna) koje prodiru u molekularni sloj i tvore nekoliko stotina sinapsi sa dendritima samo jedne Purkinje-ove ─çelije. Mahovinasta vlakna predstavljaju aksone spinocerebelarnih, vestibulocerebelarnih, pontocerebelarnih i retikulocerebelarnih puteva. Ova vlakna, koja se obilato granaju, ispoljavaju ekscitatorne uticaje na brojne granularne ─çelije unutar glomerula granularnog sloja. Kolaterale mahovinastih i puzavih vlakana mogu, zavisno od izvora iz kojeg poti─Źu, formirati ekscitatorne sinapse sa neuronima malomo┼żdanih jedara. Preko paralelnih vlakana, granularne stanice uspostavljaju ekscitatorne sinapse sa dendritima Purkinje-ovih stanica, i uz to sa dendritima Golgi II, zvjezdastih i ko┼íarastih ─çelija molekularnog sloja. Nakon ekscitacije, zvjezdaste i ko┼íaraste ─çelije ispoljavaju inhibitorni uticaj na Purkinje-ove ─çelije. Sli─Źno tome, Golgi II┬á inhibiraju granularne ─çelije unutar glomerula.

Eferentna vlakna kore malog mozga ─Źine isklju─Źivo aksoni Purkinje-ovih ─çelija. Obra─Ĺene informacije iz cerebelarnog korteksa, aksonima Purkinje-ovih ─çelija usmjeravaju se na neurone malomo┼żdanih jedara i na nc. vestibularis lateralis na koje imaju inhibitorni uticaj. Dok su mahovinasta i puzava vlakna rezervirana za ekscitatorni impuls, aksoni Purkinje-ovih neurona, moduliraju, kroz inhibiciju izlaze (output) iz dubokih cerebelarnih jedara ka drugim dijelovima centralnog nervnog sistema, kao i output iz lateralnog vestibularnog jedra.

JEDRA MALOG MOZGA ÔÇô NUCLEI CEREBELLI

Ispod kore, u bijeloj masi malog mozga le┼że ─Źetiri parna jedra, i to: nc fastigii, nc. globosus, nc. emboliformis i nc. dentatus.

Nucleus fastigii s. nucleus medialis cerebeli je filogenteski najstarije jedro malog mozga. Le┼żi uz samu medijalnu liniju, uz zid fastigiuma na krovu ─Źetvrte mo┼żdane komore. Aferentna vlakna dobija iz kore archicerebellum-a, naro─Źito vermis-a. Eferentna vlakna koja odlaze iz ovog jedra zavr┼íavaju na nc. vestibularis lateralis┬á et inferior, jedrima retikularne formacije mo┼żdanog stabla, jedrima okularnih ┼żivaca, gornjim kolikulima i pretektalnom podru─Źju, te na jedrima talamusa i cervikalnim segmentima ki─Źmene mo┼żdine.

Nucleus globosus s. nucleus interpositus posterior le┼żi izme─Ĺu nucleus-a fastigii (medijalno) i nucleus emboliformis-a (lateralno). Nucleus emboliformis s. nucleus interpositus anterior je ne┼íto ve─çi od nucleus globosus-a, a le┼żi uz sam hilum nuclei dentati. Oba jedra prmaju aksone Purkinje-ovih ─çelija i kolaterale aferentnih puteva malog mozga. Eferentna vlakna odlaze u nucleus ruber i thalamus. Primljeni impulsi iz talamusa odlaze u koru velikog mozga, a iz nucleus ruber-a prenose se na donji olivarni kompleks (preko tr. tegmentalis centralis) i ki─Źmenu mo┼żdinu (preko tr. rubrospinalis).

Nucleus dentatus s. nucleus lateralis cerebelli je najve─çe jedro malog mozga. Ima oblik vre─çe sa mjehurasto izbo─Źenim zidovima i otvorom (hilum nuclei dentati) koji je okrenut dorzomedijalno. Izgra─Ĺen je iz velikih multipolarnih neurona, naro─Źito u dorzalnom dijelu. Aferentna vlakna dolaze od Purkinje-ovih ─çelija koje imaju isklju─Źivo inhibitorno dejstvo, te iz nuclei pontis, nucleus olivaris principalis, nucleus principalis nervi trigemini, nucleus caeruleus i nuclei raphes. Najve─çi broj vlakana dolazi iz nuclei pontis. Eferentna vlakna nucleus dentatus-a napu┼ítaju cerebellum i formiraju tr. cerebellothalamicus koji zavr┼íava na nc. ventralis anterior et lateralis thalami. Ova dva jedra talamusa projiciraju se na motorni i premotorni korteks velikog mozga, pa se pretpostavlja da preko njih mali mozak uti─Źe na aktivnost ovih dijelova kore, a naro─Źito na podru─Źja za gornji ekstremitet primarnog motornog polja.

VEZE MALOG MOZGA

Aferentni i eferentni putevi malog mozga prolaze kroz malomo┼ídane krake (pedunculi cerebellares). Gornji krak (pedunculus cerebelaris superior) se pru┼ża rostralno, ka srednjem mozgu, srednji krak (pedunculus cerebellaris medius) ide medijalno, ka mostu,┬á a donji krak (pedunculus cerebelaris inferior) je upravljen kaudalno prema produ┼żenoj mo┼żdini.

Pedunculus cerebellaris inferior ─Źine corpus restiforme i corpus juxtarestiforme. Corpus restiforme sadr┼żi aferentne puteve iz ki─Źmene i produ┼żene mo┼żdine, i to: tr. spinocerebellaris posterior, fibrae cuneocerebellares, tr. olivocerebellaris i tr. reticulocerebellaris. Corpus juxtarestiforme (koji predstavlja skupinu vlakana na medijalnoj strani donjeg malomo┼żdanog kraka) sadr┼żi vlakna tr. vestibulocerebellaris-a. Tr. spinocerebellaris posterior, kao i fibrae cuneocerebellares prenose proprioceptivni (duboki nesvjesni) i dijelom eksteroceptivni (povr┼íni svjesni) senzibilitet trupa i udova preko ki─Źmene mo┼żdine u prednji re┼żanj malog mozga. Retikulocerebelarna vlakna poti─Źu iz lateralnih i paramedijalnih retikularnih jedara produ┼żene mo┼żdine, idu kao neukr┼ítena vlakna i zavr┼íavaju u prednjem re┼żnju. Tr. olivocerebellaris poti─Źe iz jedara donjeg olivarnog kompleksa. Akcesorna olivarna jedra projiciraju se u vermis, a glavno u suprotnu cerebelarnu hemisferu. Vestibulocerebelarna vlakna dijele se na primarna i sekundarna. Primarna dolaze iz vestibularnog gangliona, a sekundarna iz nc. vestibularis inferior i medialis. Ova vlakna zavr┼íavaju archicerebellumu.

Kroz corpus juxtarestiforme prolaze i vlakna tr. cerebellospinalisa (eferentni put). Ona polaze iz nc. fastigii i zavr┼íavaju u prednjim rogovima vratnog dijela ki─Źmene mo┼żdine gdje sinapti─Źki kontaktiraju sa alfa-motoneuronima. Pored cerebelospinalnog puta kroz jukstarestiformno tijelo prolaze i vlakna koja poti─Źu iz kore arhicerebelluma i zavr┼íavaju u vestibularnim jedrima, a naro─Źito u nc. vestibularis lateralis. Vlakna koja polaze iz nc. fastigii zavijaju oko rostralnog dijela gornjeg malomo┼żdanog kraka formiraju─çi fasciculus uncinatus cerebelli.

Pedunculus cerebellaris medius sastoji se od ukr┼ítenih pontocerebelarnih vlakana (fibrae pontocerebellares) koja se projiciraju iz pontinskih jedara u bazilarnom dijelu ponsa do neocerebelluma i paleocerebelluma. Ova vlakna predstavljaju dio slo┼żenog kortiko-ponto-cerebelarnog sistema.

Pedunculus cerebellaris superior polazi od prednje strane malog mozga, ide prema naprijed i gore, ulazi u tegmentum mezencefalona i u njemu se ukr┼íta ─Źine─çi deccusatio pedunculorum cerebellarium superiorum. Od aferentnih, sadr┼żi vlakna prednjeg spinocerebelarnog puta (tr. spinocerebellaris anterior) koji kao i prednji, prenosi proprioceptivni senzibilitet trupa i udova i zavr┼íava u prednjem re┼żnju malog mozga.

Osim prednjeg spinocerebelarnog puta, svi ostali putevi koji prolaze kroz pedunculus cerebellaris superior su eferentni. Ve─çi dio vlakana iz nc. dentatusa odlazi┬á u talamus (tr. cerebellothalamicus) grade─çi najve─çi dio gornjih malomo┼żdanih krakova. Cerebelotalami─Źka vlakna se projektuju u mnoga jedra talamusa: nc. ventralis anterior, nc. ventralis lateralis i ncc. intralaminares. Neka vlakna iz nc. dentatusa zavr┼íavaju u rostralnoj (parvocelularnoj) tre─çini nc. rubera iz kojeg polazi tr. rubroolivaris. Druga grupa vlakana porijeklom iz nc. dentatusa ide kaudalno kao tzv. silazni dio gornjeg malomo┼żdanog kraka i zavr┼íavaju u retikularnim jedrima mo┼żdanog stabla, te u nc. olivaris inferior (fibrae cerebelloolivares). Eferentna vlakna iz nucleus globosus i nucleus emboliformis projiciraju se u kaudalni┬á dio nucleus ruber-a iz kojeg polazi tr. rubrospinalis, a neka vlakna odlaze i u nucleus olivaris accessorius medialis et dorsalis i gornje segmente vratnog dijela ki─Źmene mo┼żdine gdje zavr┼íavaju na interneuronima u sredi┼ínjoj sivoj masi.

FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA I NEURONSKI KRUGOVI MALOG MOZGA

Mali mozak je na bazi filogenetskog razvoja podijeljen na archi, paleo i neocerebellum. Funkcionalna podijela  na vestibulo, spino i pontocerebellum nastala je na osnovu funkcije i veza malog mozga i uglavnom se podudara sa filogenetskom podijelom. Archicerebellum odgovara vestibulocerebellum-u, paleocerebellum odgovara spinocerebellum-u, a neocerebellum odgovara pontocerebellum-u.

Vestibulocerebellum u─Źestvuje u regulisanju mi┼íi─çnog tonusa, odr┼żavanju ravnote┼że i uobli─Źavanju pokreta u vezi sa stimulacijom vestibularnih receptora u unutra┼ínjem uhu. U ovom dijelu malog mozga zavr┼íavaju vlakna vestibulocerebelarnog puta koja dolaze iz vestibularnog ┼żivca, te medijalnog i donjeg vestibularnog jedra. Aksoni Purkinje-ovih ─çelija iz ovog dijela korteksa projiciraju se ipsilateralno na nc. fastigii kao i na nc. vestibularis superior, medialis et inferior. Aksoni iz korteksa uvulae (koja se funkcionalno smatra dijelom vestibulocerebellum-a) odlaze na nc. vestibularis lateralis. Iz vestibuarnih jedara polaze vestibulospinalni putevi, i to: iz nucleus vestibularis lateralis-a polazi tr. vestibulospinalis lateralis┬á koji zavr┼íava u nivou alfa i gama-motoneurona┬á lumbosakralnih segmenata ki─Źmene mo┼żdine i zna─Źajan je za odr┼żavanje uspravnog stava i hodanje, a iz nucleus vestibularis medialis-a polazi tr.vestibulospinalis medialis koji zavr┼íava u laminama VII i VIII vratnih i grudnih segmenata ki─Źmene mo┼żdine. Ovaj se put pridru┼żuje glavnom asocijativnom putu mo┼żdanog stabla (fasciculus longitudinalis medialis)┬á Veze vestibularnih jedara sa malim mozgom i ki─Źmenom mo┼żdinom slu┼że za odr┼żavanje ravnote┼że i uspravnog stava tijela. U toku stajanja makule statike ┼íalju impulse u nc. vestibularis lateralis. Ovo jedro, pod kontrolom malog mozga, vr┼żi ekscitaciju motoneurona za antigravitacionu muskulaturu pomo─çu vestibulospinalnog puta. Naginjanjem glave naprijed ili nazad izaziva aktivaciju makula i opisanim neuronskim vezama dovode do ekscitacije motoneurona za ekstenzore i fleksore vrata.

Spinocerebellum kontroli┼íe mi┼íi─çni tonus i sinergi─Źno djelovanje mi┼íi─ça kod raznih polo┼żaja tijela. U ovaj dio malog mozga dolaze impulsi iz proprioceptivnih receptora u mi┼íi─çima, tetivama i zglobnim ─Źahurama kao tr. spinocerebellaris anterior et posterior, tr. cuneocerebellaris i tr. reticulocerebellaris. Aksoni Purkinje-ovih neurona spinocerebellum-a projiciraju se u nc. globosus i nc. emboliformis. Vlakna iz ovih jedara prolaze kroz pedunculus cerebellaris superior i ukr┼ítaju se u deccusatio pedunculorum cerebellarium superiorum, te zavr┼íavaju u magnocelularnom dijelu nc. rubera ili idu u nc. ventralis anterior et lateralis thalami. Iz njih se projiciraju u primarno motorno (area 4) i premotorno polje (area 6) odakle preko kortikospinalnog puta kontoli┼íu kontroli┼íu aktivnost aksijalne i muskulature ekstremiteta.

Pontocerebellum, indirektno preko kore velikog mozga i mo┼żdanog stabla omogu─çava i automatski reguli┼íe redoslijed, koordinaciju i opseg voljnih kretnji, kao i njihovu preciznost. Izme─Ĺu kore velikog mozga i kore neocerebellum-a postoji uzajamna povezanost. Aferentne niti polaze iz odre─Ĺenih podru─Źja kore velikog mozga (primarno motorno i premorno polje -┬á area 4 i 6, te primarno i asocijativno senzibilno polje ÔÇô area 3,1,2 i area 5) i projiciraju se preko kortikopontinskih puteva u ncc. pontis. Iz ovih jedara polaze pontocerebelarna vlakna koja se ukr┼ítaju i formiraju srednje malomo┼żdane krake, te zavr┼íavaju u korteksu neocerebelluma. Aksoni Purkinje-ovih neurona korteksa neocerebelluma projiciraju se u nc. dentatus. Iz┬á ovog jedra polaze vlakna koja idu kroz gornje pedunkule i zavr┼íavaju u: 1) kontralateralnom parvocelularnom dijelu nc. rubera i 2) ventrolateralnim jedrama talamusa. Iz parvocelularnog dijela nc. rubera polazi tr. rubroolivaris koji zavr┼íava u nc. olivaris inferior. Iz jedara talamusa informacije se proslije─Ĺuju do motornih centara u kori velikog mozga, a odatle preko kortikospinalnog i kortikonuklearnog puta do ni┼żih motornih neurona u ki─Źmenoj mo┼żdini i motornim jedrima kranijalnih ┼żivaca, ─Źime se reguli┼íe redoslijed, koordinacija, opseg i preciznost voljnih pokreta. Smatra se da mali mozak omogu─çava regulaciju preciznosti motornih pokreta, tako ┼íto neprekidno upore─Ĺuje informacije iz kore velikog mozga, sa onima koje sti┼żu iz propriceptivnih receptora u mi┼íi─çima, tetivama i zglobnim ─Źahurama. Mali mozak automatski izra─Źunava “gre┼íku” u pokretu (koja se procjenjuje upore─Ĺivanjem namjeravanog izvr┼íenja i same realizacije pokreta) i ┼íalje korektivne impulse preko talamusa u veliki mozak.

Cerebellum – Mali mozak 5.00/5, (100.00%), 1
  • Share on Tumblr

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *

You may use these HTML tags and attributes: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>